第二节微生物代谢网络的向心板块

第二节微生物代谢网络的向心板块内容摘要：

拉伯糖，虽然可以被不少微生物利用，但常有适应现象。 即它们或以自己独立的途径降解，或经转化后进入葡萄糖降解途径。 如核糖在激酶催化下生成 R5P， 即可进入 HMP和 PK途径。 阿拉伯糖在异构酶的催化下生成核酮糖，然后再磷酸化生成 Ru5P，即可进入 HMP或 PK途径。 2020/11/4 张星元：发酵原理 30 木质纤维水解物中有 40％是木糖，木糖可以经木糖醇而转化为木酮糖，也可以在木糖异构酶催化下直接生成木酮糖，木酮糖经激酶催化生成 Xu5P， 即可进入 HMP或PK途径。 2020/11/4 张星元：发酵原理 31 ⑶己糖醛酸的降解 果胶类物质在胞外酶作用下降解成半乳糖醛酸。 半乳糖醛酸经进一步代谢即可转化成 ED 途径的中间产物 KDPG， 即可进入 ED 途径。 这样的作用在假单胞菌、气单胞菌和土壤杆菌中比较明显。 2020/11/4 张星元：发酵原理 32 ⑷甘露（糖）醇的降解 在不同的微生物中，可能经不同的途径将甘露醇转化为 EMP 途径的中间产物 F6P。 2020/11/4 张星元：发酵原理 33 ⑸丙酸的降解 在需氧条件下， 大肠杆菌的丙酸降解至今未有明确的结论， 其丙酸代谢的第一步是生成丙酰 CoA， 后者与乙醛酸缩合成α羟基戊二酸，然后又裂解成乳酸和乙酸。 乙酸经 AcCoA进入 TCA环或（和） DCA环。 而乳酸经乳酰 CoA、 丙酮酰 CoA， 转化成羟基丙酮醛， 此化合物的进一步代谢情况尚待研究， 但已知当丙酸浓度较高时， 丙酸主要经乙酸代谢。 2020/11/4 张星元：发酵原理 34 ⑹葡萄糖酸的降解 某些微生物能利用葡萄糖酸作为唯一碳源，葡萄糖酸可经 6磷酸葡萄糖酸脱羧，生成 5 磷酸核酮糖而进入 HMP 途径；也可以经 2,5 二酮葡萄糖酸，继续代谢生成 αKG而进入 TCA环。 在假单胞菌中，葡萄糖酸经 6磷酸葡萄糖酸进入 ED途径。 2020/11/4 张星元：发酵原理 35 ⑺山梨（糖）醇的降解 山梨（糖）醇先被转化成果糖，然后生成 F6P而进入 EMP途径。 ⑻苹果酸的降解 在需氧情况下，苹果酸按 TCA环氧化方向生成 OAA， 然后 OAA脱羧生成 PYR，然后按需氧途径降解。 在弱氧化醋酸杆菌中，苹果酸经草酰苹果酸生成 αKG而进入TCA环，以便用于氨基酸合成。 2020/11/4 张星元：发酵原理 36 ⑼草酸的降解 草酸先被转化成乙醛酸，然后经甘油酸途径生成 3PGA进入 EMP途径。 ⑽乙醇酸（羟基乙酸）和乙醛酸的降解 乙醇酸先被氧化成乙醛酸，后者直接与 AcCoA反应，生成苹果酸进入 TCA环、DCA环；或者乙醛酸经甘油酸途径，生成3PGA而进入 EMP途径。 2020/11/4 张星元：发酵原理 37 ⑾乙醇和乙酸的降解 乙醇经乙醛氧化成乙酸，乙酸在乙酰硫激酶的催化下，与 CoA、ATP作用，生成 AcCoA而进入 TCA环。 2020/11/4 张星元：发酵原理 38 ⑿脂肪酸的降解 脂肪和脂肪酸也可以作为微生物的碳源和能源，但脂肪不能进入细胞，细胞内贮藏的脂肪也不可直接进入糖的降解途径，因此要在有关酶的作用下先行水解。 脂肪在微生物细胞合成的脂肪酶（胞外酶对胞外的脂肪，胞内酶对胞内脂肪）的作用下，水解成甘油和脂肪酸。 甘油经 3磷酸甘油或经二羟基丙酮转化成磷酸二羟丙酮（ DHAP） 进入 EMP途径。 2020/11/4 张星元：发酵原理 39 绝大多数细菌对脂肪酸的分解能力很弱，然而一经诱导，它们的脂肪酸氧化活性就会增强。 如大肠杆菌就有一个可被诱导合成的，用来降解脂肪酸的酶系，并且， C6～C16脂肪酸靠酰基 CoA合成酶参与的基团转移机制进入细胞。 2020/11/4 张星元：发酵原理 40 脂肪酸的 β氧化是在原核细胞的细胞质和真核细胞的线粒体内进行的。 若脂肪酸分子的碳原子数为偶数，最终得 AcCoA，若脂肪酸分子的碳原子数为奇数， 则同时也得到丙酰 CoA。 AcCoA直接进入 TCA 环降解，丙酰 CoA 则可以经甲基丙二酸单酰CoA， 然后甲基丙二酸单酰 CoA分子重排，形成 ScCoA而进入 TCA环。 2020/11/4 张星元：发酵原理 41 ⒀脂肪族烃的降解 微生物对烃的降解，首先需要氧，因此，在烃上生长是专性需氧的过程。 在甲烷上生长的过程，需特殊的途径，因此甲烷氧化细菌不能在其它烃上生长。 微生物对其它脂肪族烃的代谢情况大致是这样的：能够在 C5～ C8脂肪族烃中生长的细菌相对较少，如分支细菌、黄杆菌、诺卡氏菌等。 2020/11/4 张星元：发酵原理 42 然而，能利用长链的脂肪族烃的微生物比较多，分布也比较广，其中特别是能利用 C10～ C18 正烷烃的微生物，而且这些正烷烃被利用的速度特别快。 能在长链脂肪族烃上生长的微生物包括谷氨酸棒状杆。