大豆抗病育种(doc27)-经营管理(编辑修改稿)

大豆抗病育种(doc27)-经营管理(编辑修改稿)内容摘要：

学， 2020， 23（ 1）： 5965 12 大豆孢囊线虫 (soybean cyst nematode, SCN )是大豆主要的流行性、毁灭性病害之一 . 该病最早发现于中国 (1899 年 ), 随后 , 日本 (1915 年 )、朝鲜 (1936 年 )、美国 (1954 年 )、埃及 (1968 年 )、原苏联 (1978 年 )、哥伦比亚 (1983 年 )、印度尼西亚 (1984 年 )、加拿大、巴西、阿根廷等大豆生产国相继报道了该病的发生和危害 [1. 大豆感病后 , 一般减产 20% 30% , 严重的达 90% , 甚至绝收 [1 . Kim et al 报道 , 美国已发现 13 个 (1 1 1 15) 大豆孢囊线虫的生理小种 [2 . 近十几年来 , 我国先后发现大豆孢囊线虫 1 7 和 14 号生理小种 , 主要分布在东北和黄淮海大豆产区 [1, 6 ]本文对大豆抗孢囊线虫的遗传机制、抗病育种等方面的研究进展作一综述 . 3 大豆抗孢囊线虫育种概况 培育抗孢囊线虫的大豆品种是进行防治的经济、有效的方法 . 目前培育抗病品种的途径主要有系统育种、辐射育种、杂交育种、回交育种等 [41. 美国、日本等国积 极推广抗病品种 , 在防治 SCN 上发挥了很大的作用 , 应用回交转育育成适合美国 V、 成熟期大豆产区种植的抗病品种 Forrest 和 Centennia, 适合 IV熟期大豆产区的抗病品种 Fayette 美国在推广抗病品种的同时 , 又积极推广感 抗或感 非寄主作物 高产品种杂交育成并推广了一批抗病品种 : 雷电、雷火、奥白目、轻米、出羽娘、丰铃、东山 9铃姬等 , 其中东山 93 抗 3 号小种 , 铃姬抗 5 号小种 , 丰铃既抗病又高产。 我国抗 SCN 育种起步较晚 . 20 世纪 80 年代以来 , 黑龙江省农业科学院大豆所首先开展了抗大豆孢囊线虫 3 号小种的抗源筛选 , 并筛选出抗源哈尔滨小黑豆 [43. 近十几年来 , 也育成推广了一批抗或耐病的品种 , 如黑龙江省农垦科学院的“垦丰 1 号”、吉林白城地区农科所的“白城 2 号”、山西的“晋豆 11 号”、河南的“商丘 7608”、山东的“跃进 5 号” [43. 此外黑龙江省大庆市农科所以哈尔滨小黑豆为亲本 , 选育出高产、优质、适应性广的抗线虫大豆新品种 —— 庆丰 1 号 [29. 山东省农业科学院作物所以北京小黑豆、哈尔滨小黑豆为 抗源 , 选育高产优质抗线虫品种 —— 齐黄 25 号和早熟、高产抗线虫品种黑豆 2 号、黄种皮新抗源 40A、 42A 系列品系 , 还选育出农艺性状优良、高抗 SCN 褐色种皮的齐茶豆 1 号 (济 3045)等茶豆系列品系 [42, . 辽宁省农业科学院油料作物研究所以辽豆 10(感病 )为母本 , Frankling(抗病 )为父本进行有性 43 ]杂交 , 选育出在疫区比对照品种增产 25% 以上 , 高抗 1 号、 3 号生理小种的品系各 5 个 [3. 王连铮等 [44 进行了大豆抗孢囊线虫 4 号生理小种 的品种选育 , 初步育成了 RN 01 和中作 RN 05 等农艺性状表现良好的抗病品种 . 这些抗病或耐病品种在发病条件下比生产上的常规品种一般增产 10% 30%。 据报道 , 抗病品种在病区连续种植几年后 , 抗性逐渐消失 , 这可能是产生了新的小种所致 . 因此 , 种植抗病品种必须交替使用不同品种 , 以防止新小种的产生 , 延长抗病品种的使用年限。 4 大豆抗孢囊线虫品种的鉴定 培育抗病品种离不开抗源筛选和杂交后代的抗病性鉴定 . 为了能客观反映测试材料的抗病性 , 过去主要利用常规方法鉴定大豆对孢囊线虫的抗性 , 如田 间种植鉴定、可控制光温的温 13 室鉴定和实验室鉴定抗病性的鉴定标准主要根据大豆植株根部着生的孢囊数决定 , 但由于大豆抗病性划分标准的人为性 , 不同时期、不同作者对抗病性的判定标准差异很大。 把每个根系上少于 10 个孢囊 , 并且低于邻近对照行根上孢囊数的材料定为抗病材料 . Caldwell et al [47 ]则把仅着生 0 或 1 个孢囊的材料定为抗病 , 多于 1 个孢囊则感病 . Thomas et al 的划分标 准为 : 高抗 , 0 7 个。 抗 , 8 23 个。 中抗 , 24 39 个。 中感 , 40 55。 高感 , 55 个以上 . 目前 , 在美国采用孢囊数判定抗病性的划分指标多为 : 高抗 , 0 5 个。 中抗 , 6 10 个。 高感 , 30 个以上 [46. 我国的鉴定标准基本与美国一致 , 按根上孢囊数分为 5 级 : 免疫 , 0。 高抗 , 0. 1 3. 0。 中抗 , 3. 1 10。 中感 , 10. 1 30。 高感 , 30 以上 [46. 直接以孢囊的绝对数判定抗病性 , 常常因土壤质地及土壤中线虫密 度的不同或其它条件的不一致 , 造成鉴定结果的差异 [41. 鉴于此 , T riantphyllou［ 提出以寄生指数 (index of parasitisim, IP)作为抗病性的标准 . 寄生指数指测试植株根上着生的孢囊数占感病对照的百分比 , 有时也称雌成虫指数 . Schm itt et al [50 ]总结了多数育种家意见后 , 提出鉴定大豆抗病性的 IP 标准为 : 高抗 , 0 9%。 中抗 , 10% 30%。 中感 , 31% 60%。 感病 , 大于 60%. 中国最庞大的资料库下载 常规的鉴定方法依赖于根上的孢囊数 , 其鉴定的原则是准确、快速 , 但鉴定环节最佳化 , 包括鉴定期间寄主和寄生物生长环境最适化 , 均匀一致有强感染力的同质接种物的制备方法和简便、快速、定量的接种技术是当前常规鉴定方法的技术关键 [47. 如果在常规鉴定的同时能结合生化和分子生物学的方法进行 ,对于获得准确的鉴定结果将有极大的帮助 . Pavlova [51 ]根据抗感品种根部 POD 和 SOD 活性研究认为 , 呼吸酶的差异可作为抗线虫品种选择的一个因子 . Kim et al [52 ]报道了过氧化物同工酶酶谱与抗孢囊线虫的关系 , 抗病品种的第 5 条谱带较厚而感病品种则较薄 . 这表明与抗性相关的酶活性及同工酶谱的变化 , 可作为抗性筛选的生化标记 . 分子生物学的发展 , 尤其是 DNA 分子标记的出现 , 为分子标记辅助育种的抗性鉴定方法提供了更广阔的前 景 . 这一部分已在“ 1. 2”中详细论述 . 此外 , 郭金平 [53 利用 PCR 技术对甘薯的抗感线虫病基因进行了分子检测 , 发现经线虫病常规鉴定的甘薯品种出现特异条带 , 而经常规鉴定为感病的甘薯品种不出现特异条带 , PCR 检测结果与线虫病常规鉴定基本一致 , 吻合度达 90. 91%. 目前利用抗线虫病基因同源特异序列的 PCR 技术进行大豆抗孢囊线虫的分子鉴定在国内外尚未见报道 . —— 陈观水，陆熙园，吴扬等，大豆抗孢囊线虫病育种研究进展，福建农林大学学报， 2020，32（ 2）： 156161 14 此资料来自企业 —— 宛煜嵩，王珍，中国大豆孢囊线虫抗性研究进展，分子植物育种，2020， 2（ 5）： 609619 摘 要 :以科丰 1 号南农 1138 2 为亲本构建的ＲＩＬ群体ＮＪＲＩＫＹ为材料 ,对群体进行了 5 个ＳＭＶ株系 (Ｓａ、Ｓｃ Ｓｃ Ｎ Ｎ 3)的抗病性鉴定。 结果表明 :大豆对 5 个ＳＭＶ株系的抗性均受一对显性基因控制。 用Ｍａｐｍａｋｅｒ 3 0 进行连锁分析 ,发现Ｒｓａ与Ｒｎ Ｒｎ 3 和Ｒｓｃ 9 均连锁 ,距离分别为 21 4ｃＭ、 23 5ｃＭ和 35 3ｃＭ。 Ｒｓｃ 8只和Ｒｎ 1连锁 ,距离为 35 8ｃＭ。 Ｒｎ 1和Ｒｎ 3 之间的遗传距离最近 ,为 10 2ｃＭ。 多点分析结果表明 :5 个抗病基因的排列顺序和遗传距离为Ｒｓｃ 8 35 8ｃＭ Ｒｎ 1 10 3ｃＭ Ｒｎ 3 21 5ｃＭ Ｒｓａ 35 8ｃＭ Ｒｓｃ 9。 根据ＲＦＬＰ、ＳＳＲ标记分析结果构建了一套大豆遗传图谱 ,该图谱包含 22 个连锁群、 256 个标记 ,总遗传距离为 3050 9ｃＭ。 将 5 个抗病基因定位于Ｎ 8 Ｄ 1ｂ +Ｗ连锁群 ,有 3 个ＲＦＬＰ标记和Ｒｎ Ｒｎ 3 都连锁 ,分别为Ａ 691Ｔ、 此资料来自企业 Ｋ 477Ｉ、ＬＣ 5Ｔ。 它们与Ｒｎ Ｒｎ 3 的距离分别为 15 04ｃＭ、17 82ｃＭ、 15 37ｃＭ和 16 14ｃＭ、 17 82ｃＭ、 16 58ｃＭ。 大豆花叶病毒病 (ＳｏｙｂｅａｎＭｏｓａｉｃＶｉｒｕｓ ,简称ＳＭＶ )是危害大豆的世界性病害之一 ,在世界各大豆产区都有发生 ,发病率为 30%～ 60%,严重时甚至造成大面积绝产 [1]。 研究表明 :除影响植株生长外 ,ＳＭＶ还能使种皮产生斑驳 ,降低大豆的外观品质。 国际上大豆花叶病毒病的防治主要依赖于品种抗病性的遗传改良。 国内也已对ＳＭＶ株系进行了鉴定及抗病性研究 ,其中主要工作是对东北株系Ｎ Ｎ Ｎ 3 的株系群和江淮下游的Ｓａ、Ｓｃ、Ｓｇ、Ｓｈ株系群的抗性 研究 [2]。 抗性鉴定群体和亲本的抗性鉴定在防蚜虫网室进行 ,鉴定方法和抗感标准参照向远道等 [4]方法。 凡先后两次汁液摩擦接种后一个月内不发病或只在接种叶上出现局部枯斑而上位叶无症状者为抗病 ,凡出现系统花叶症状或枯病症状者均为感病。 用矫正后的卡平方χｃ2 检验重组自交系对ＳＭＶ株系的抗性是否符合 1∶ 1 的比例。 χ ｃ 2=Σ (｜Ｏ Ｅ｜ 0 5)2 /Ｅ )Ｏ为观察值 ,Ｅ为理论值。 国内外大多数研究表明 :大豆抗花叶病毒的遗传是由单显性基因控制的。 本研究 5 个ＳＭＶ株系中 ,大豆对Ｓａ、Ｓｃ 8 和Ｓｃ 9 的抗性是由 单显性基因控制的 [2,7,8]。 陈怡等 [13]的研究表明 :大豆对于Ｎ 3 株系的抗性也是由单显性基因控制的。 连锁分析表明 :抗南方株系Ｓａ、Ｓｃ Ｓｃ 9 的基因Ｒｓａ、Ｒｓｃ Ｒｓｃ 9 和抗东北株系Ｎ Ｎ 3 的基因Ｒｎ Ｒｎ 3 是 此资料来自企业 连锁的 ,且都位于Ｎ 8 Ｄ 1ｂ +Ｗ连锁群。 这一发现对今后研究抗性基因的功能和关系是十分有价值的。 张志永等 [14]报道ＲＦＬＰ标记ＷＯ 5 和ＳＣＡＲ标记ＳＣＷ 05 和抗花叶病毒基因Ｒｓａ连锁 ,遗传距离分别是 10 1ｃＭ和 7 7ｃＭ。 在本研究中 ,ＲＦＬＰ标记ＷＯ 5 有两个位点 ,Ｗ 051Ｈ 位于Ｎ 17 Ｊ连锁群上 ,Ｗ 052Ｈ位于Ｎ 9 Ｄ 2ａ连锁群上 ,而 5 个抗病基因 (Ｒｓａ、Ｒｎ Ｒｎ Ｒｓｃ Ｒｓｃ 9)却定位在连锁群Ｎ 8 Ｄ 1ｂ +Ｗ上。 特别是Ｒｓａ ,在连锁分析时 ,它与两个ＲＦＬＰ标记Ｗ 051Ｈ、Ｗ 052Ｈ都不连锁。 对这一现象的解释有待进一步研究。 5 个抗花叶病毒基因的连锁说明大豆对花叶病毒的抗性基因是成簇存在的 ,这与前人的结果相类似 [4]。 除抗花叶病毒基因外 ,有关大豆其他抗病基因的报。